Maïs - Définition

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Introduction

Maïs
 Zea mays
Classification classique
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sous-classe Commelinidae
Ordre Cyperales
Famille Poaceae
Sous-famille Panicoideae
Tribu Maydeae
Genre Zea
Espèce Zea mays
Sous-espèce
Zea mays subsp. mays
L., 1753
Classification phylogénétique
Ordre Poales
Famille Poaceae

Le maïs (aussi appelé blé d’Inde au Canada) est une plante tropicale herbacée annuelle de la famille des Poacées, largement cultivée comme céréale pour ses grains riches en amidon, mais aussi comme plante fourragère. Le terme désigne aussi le grain de maïs lui-même, de la taille d’un petit pois.

Cette espèce, originaire d’Amérique centrale, d’Amérique du Sud et d'Amérique du Nord, constituait la base de l’alimentation des Amérindiens avant l'arrivée en Amérique de Christophe Colomb. La plante fut divinisée dans les anciennes civilisations d’Amérique centrale et méridionale et était connue chez les tribus d’Amérique du Nord comme l’une des trois sœurs. Introduite en Europe au XVIe siècle, elle est aujourd’hui cultivée mondialement et est devenue la première céréale mondiale devant le riz et le blé. Avec l’avènement des semences hybrides dans la première moitié du XXe siècle, puis des semences transgéniques tout récemment, le maïs est le symbole de l’agriculture intensive.

Son nom vernaculaire le plus commun est maïs. Ce terme vient de l’espagnol maíz, emprunté lui-même à la langue des Taínos de Haïti qui le cultivaient. De nombreux autres noms vernaculaires ont été appliqués à cette céréale, notamment blé indien, blé de Turquie et blé de Barbarie. Désuets pour la plupart, ces noms témoignent de la confusion qui a longtemps régné en Europe sur l’origine de la plante.

  • Nom scientifique : Zea mays de la famille des poacées, les graminées.
  • Synonymes : maïs sucré : maïs doux, blé de Barbarie, blé de Guinée, blé de Turquie, froment des Indes ; maïs éclaté : maïs fulminant, maïs perlé, pop-corn…
  • Maïs sucré : anglais : sugar corn, sugar maiza, sweet corn, allemand : Zuckermais, Süßmais, Welsch Korn, espagnol : maiz dulce, italien : grano turco, mais dolce, néerlandais : maïs, turksche tarwe
  • Maïs éclaté : anglais : pop corn, allemand : Puffmais, Perlmais, espagnol : maiz reventón, maiz palomero, italien : mais ibrido, néerlandais : pofmais

Aspects botaniques

Description

Le maïs est une plante herbacée annuelle, de taille variable (de 40 cm jusqu’à 5 m, généralement entre un et trois mètres pour les variétés couramment cultivées).

Plantules de maïs émergeant du sol
Inflorescence mâle
Coupe transversale d’un épi

La tige unique et de gros diamètre est pleine, lignifiée et formée de plusieurs entrenœuds d’une vingtaine de centimètres séparés par autant de nœuds. Au niveau de chaque nœud est insérée une feuille alternativement d’un côté et de l’autre de la tige. Les feuilles, typiques des graminées, mais de grande taille (jusqu’à 10 cm de large et un mètre de long), ont une gaine enserrant la tige et un limbe allongé en forme de ruban à nervures parallèles. À la base du limbe se trouve la ligule qui a quelques millimètres de haut. Contrairement aux autres graminées, le pied de maïs ne talle pas, toutefois on voit parfois des tiges secondaires, de taille limitée, à la base de la tige principale.

Le système racinaire comprend un très grand nombre de racines adventives qui naissent sur les nœuds situés à la base de la tige, formant des couronnes successives, tant sur les nœuds enterrés que sur les premiers nœuds aériens, dans une zone où les entrenœuds sont très courts. Ces racines forment un système fasciculé qui peut atteindre une profondeur supérieure à un mètre.

Les fleurs, autre caractéristique qui distingue le maïs des autres graminées, sont unisexuées et regroupées en inflorescences mâles et femelles composées d’épillets de deux fleurs.

Les fleurs femelles sont groupées en épis insérés à l’aisselle des feuilles médianes (les plus grandes). L’axe de l’épi, appelé rafle, porte 10 à 20 rangées de fleurs femelles. Une seule fleur par épillet est fertile. Il est entouré de feuilles modifiées, les spathes, desséchées à maturité. À l’extrémité supérieure, les spathes laissent dépasser les stigmates filiformes ou soies. Un épi peut contenir environ 500 grains à maturité, parfois mille. Un pied donne naissance à trois ou quatre épis, mais un seul atteint généralement un développement complet.

Les fleurs mâles sont groupées dans une panicule terminale qui apparaît après la dernière feuille. Cette panicule est constituée d’épillets regroupant chacun deux fleurs à trois étamines.

Le grain de maïs est en fait un caryopse, formé de trois parties d’origines différentes :

  • l’embryon, couramment appelé « germe », situé à la base du grain qui comprend l’embryon proprement dit ou « gemmule » et le scutellum, c’est-à-dire le cotylédon, organe de réserve dans lequel la plantule puise son énergie initiale ; l’embryon est issu de l’œuf formé à la suite de la fusion du noyau d’un spermatozoïde et de l’oosphère ;
  • l’albumen, tissu de réserve, essentiellement composé de grains d’amidon, sauf la couche périphérique située sous le péricarpe qui contient des grains d’aleurone riches en protéines ; ce tissu est issu de la fusion du noyau d’un spermatozoïde et des deux noyaux de la cellule centrale (c’est donc un tissu à 3n chromosomes) ;
  • l’enveloppe extérieure, fine membrane translucide et fibreuse, issue du péricarpe de l’ovaire (donc en réalité une partie du fruit et non pas de la graine).

L’amidon de l’albumen se présente sous deux formes : l’amylose, polymère linéaire du glucose, et l’amylopectine, polymère formant une molécule ramifiée. Selon le mode d’assemblage de ces molécules, il se forme de l’amidon farineux, à structure friable, situé plutôt au centre, ou de l’amidon corné, ou vitreux, à structure dense et compacte, situé en périphérie et qui contribue à maintenir la forme extérieure du grain. La proportion variable de ces deux formes d’amidon permet de distinguer diverses races. C’est l’amidon corné qui donne sa couleur au grain de maïs, généralement jaune, mais aussi blanc, rouge, noir, alors que l’amidon farineux est toujours blanc.

Physiologie et développement

Germination et levée

La germination, déclenchée par l’imbibition du grain se traduit par une mobilisation des réserves du scutellum puis de l’albumen et par le développement de la radicule puis des racines séminales secondaires qui apparaissent au niveau du nœud scutellaire. À l’autre extrémité de l’embryon, la gemmule se développe sous forme du coléoptile qui pousse vers le haut et forme un plateau de tallage. À ce niveau se forment une première série de racines adventives, et parfois des tiges secondaires,, puis le coléoptile perce le sol et s’ouvre en libérant les premières feuilles. À partir de ce stade, le jeune plant de maïs devient progressivement autotrophe.

Phase végétative

Cependant, le système racinaire du maïs est caractérisé par des racines traçantes (dites racines de surface), qui prélèvent l’eau et les nutriments nécessaires à la plante dans les couches les plus superficielles du sol. Ce déséquilibre dans l’exploitation des ressources du sol fait que la plante est très exigeante en eau, ce qui peut poser problème en cas de faible disponibilité de celle-ci.

Dans les zones tempérées de l’hémisphère nord, le maïs est semé en avril - mai et fleurit en juillet - août. Les grains atteignent la maturité en octobre - novembre. La récolte a lieu lorsque les épis ont perdu leur couleur verte. La plante entière peut également être récoltée et ensilée avant la maturité du grain (septembre).

Résistance naturelle

Les jeunes plants de maïs accumulent une substance particulière, l’acide hydroxamique (2.4-dihydroxy-7-méthoxy-2H- 1.4-benzoxazine-2(4H)-un ou DIMBOA) qui crée une résistance naturelle contre toute une série d’ennemis de la plante : insectes, champignons et bactéries pathogènes. On trouve cette substance, le DIMBOA, également chez les espèces apparentées, notamment le blé. Le DIMBOA confère aux jeunes plants de maïs une résistance relative à la pyrale (famille des Crambidae). Toutefois, cette résistance décline rapidement dès que la plante a dépassé le stade six feuilles.

Lorsque le maïs est attaqué par des larves phytophages comme la chenille de la pyrale, il émet des molécules volatiles qui attirent des insectes parasitoïdes prédateurs du ravageur, tels les trichogrammes.

Phase reproductive

Photosynthèse et rendement potentiel

Le maïs, ainsi que d’autres graminées tropicales (comme la canne à sucre ou le sorgho par exemple), fait partie des plantes dites « en C4 ». Ces plantes réalisent leur photosynthèse d’une façon plus efficace que ne le font les autres plantes (dites « en C3»). Selon diverses études le rendement de la photosynthèse (c’est-à-dire de la transformation de l’énergie lumineuse en matière organique) chez le maïs est de l’ordre de 5 à 6 % dans les meilleures conditions expérimementales. Le rendement pratique dépend des conditions climatiques, ensoleillement et température (en supposant que la nutrition de la plante - eau, azote, etc. - ne soit pas contrainte), et de l’indice foliaire. Cet indice qui correspond au rapport de la surface des feuilles à celle du sol traduit la capacité de la plante d’intercepter le rayonnement lumineux et peut atteindre couramment cinq ou six dans le Sud-Ouest de la France, voire dix à douze. En conséquence, le maïs est capable d’accumuler 600 kg de matière sèche par hectare et par jour, ce qui correspond à un rendement en grains de 200 quintaux. Le record réellement connu a été établi dans une ferme de l’Illinois (États-Unis) avec 235 q/ha.

Classification

Le nom scientifique de l’espèce est Zea mays subsp. mays. Le nom binomial lui a été attribué par Linné en 1753 qui créa un nouveau genre pour cette plante très différente des autres graminées connues à l’époque. Le nom générique, Zea, vient d’un nom grec, zeia, qui désignait dans l’Antiquité une sorte de blé, probablement l’épeautre.

Elle appartient à la famille des Poaceae et à la sous-famille des Panicoideae (comme le sorgho et la canne à sucre et à la différence des autres grandes céréales, blé, riz, orge, seigle, etc., qui relèvent de la sous-famille des Pooideae).

La classification actuelle de l’espèce et des espèces voisines résulte des travaux de Doebley et Iltis publiés en 1980. Elles sont regroupées dans la tribu des Maydeae (parfois regroupée dans la tribu des Andropogoneae) qui se distingue par la monoécie, c’est-à-dire que bien que les plantes soient bisexuées, les sexes sont séparés dans des fleurs et souvent dans des inflorescences distinctes. On y trouve sept genres :

  • cinq originaires de l’Ancien monde : Coix, Chionachne, Polytoca, Sclerachne et Trilobachne ;
  • deux d’origine américaine :
    • Zea qui se distingue par ses inflorescences mâles et femelles séparées ; il est subdivisé en deux sections :
      • la section Zea qui ne comprend qu’une espèce : Zea mays, elle-même subdivisée en quatre sous-espèces, le maïs et trois téosintes annuelles :
        • Zea mays subsp. mays (L.) Iltis, le maïs proprement dit,
        • Zea mays subsp. mexicana (Schrader) Iltis,
        • Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley,
        • Zea mays subsp. huehuetenangensis (Iltis & Doebley) Doebley, parfois considérée comme une variété de la précédente.
      • la section luxuriantes qui comprend quatre espèces de téosintes :
        • Zea diploperennis Iltis , Doebley & R.Guzman, qui s’hybride facilement avec le maïs,
        • Zea luxurians (Durieu) R.M.Bird,
        • Zea nicaraguensis Iltis & B.F.Benz,
        • Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsdorf,
    • Tripsacum, genre très proche qui comprend dix-sept espèces, dont certaines sont capables de produire des hybrides avec le maïs, réparties en deux sections, Fasciculata avec cinq espèces et Tripsacum avec douze espèces, toutes vivaces.

La subdivision de l’espèce Zea mays en sous-espèces est sujette à débat, certains auteurs classant les téosintes annuelles en six races : Nobogame, Central Plateau, Durango, Chalco, Balsas et Huehuetenango, au lieu de trois sous-espèces.

Toutes les espèces et sous-espèces du genre Zea ont le même nombre de chromosomes (2n=20) sauf Zea perennis qui est tétraploïde (2n=40).

Génétique

Épis nus de maïs doux
Maïs perlé

D’innombrables formes du maïs sont cultivées. Au XIXe siècle un botaniste américain, Sturtevant, établit une classification en groupes, fondée principalement sur les caractéristiques du grain :

  1. Zea mays saccharata, maïs doux,
  2. Zea mays cerotina, maïs cireux,
  3. Zea mays amylacea, maïs farineux,
  4. Zea mays indentata, maïs denté,
  5. Zea mays indurata, maïs corné,
  6. Zea mays everta, maïs perlé,
  7. Zea mays tunicata, maïs vêtu.

Ce système, considéré comme artificiel, a été remplacé au cours des soixante dernières années par des classifications multicritères faisant appel à beaucoup d’autres données. Les données agronomiques ont été complétées par des caractéristiques botaniques pour constituer une robuste classification initiale, puis des données génétiques, cytologiques, et d’autres liées aux protéines et à l’ADN, ont été ajoutées. On a désormais diverses catégories : formes (peu employées), races, complexes raciaux et plus récemment branches.

Robert Bird et Major Goodman, en 1977, reconnaissent 14 complexes raciaux, combinant caractères morphologiques et données statistiques, identifiés à partir de 20 000 populations de maïs américain :

  1. Maïs coniques
  2. Maïs dentés des Caraïbes,
  3. Pop-corn du Sud,
  4. Maïs sucrés du Nord de l’Amérique du Sud,
  5. Maïs farineux des Terres basses,
  6. Groupe Chapalote,
  7. Groupe du Nord-Ouest de l’Amérique du Sud,
  8. Groupe du Sud de l’Amérique du Sud,
  9. Maïs cornés du Sud des Andes,
  10. Complexe des Andes centrale,
  11. Maïs dentés blancs modernes du Sud,
  12. Groupe Cuzco,
  13. Groupe Hamahuaco,
  14. Groupe Cravos.

Le maïs possède dix paires de chromosomes (n = 20). La longueur combinée des chromosomes est de 1 500 centiMorgan. Certains chromosomes du maïs présentent des « renflements hétérochromatiniens » : domaines hétérochromatiques hautement répétitifs qui se teintent en sombre. Ces renflements sont polymorphiques aussi bien dans les souches de maïs que de téosinte. Barbara McClintock utilisa ces renflements comme marqueurs pour démontrer sa théorie des transposons qui lui valut le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1983. Le maïs reste encore aujourd’hui un important organisme modèle pour la génétique et la biologie du développement.

Il existe aux États-Unis un conservatoire de maïs mutants, le Maize Genetics Cooperation - Stock Center, créé par le service de recherches agricoles du ministère américain de l’agriculture et situé dans le département des sciences agronomiques de l’université de l'Illinois à Urbana-Champaign. La collection comprend au total près de 80 000 échantillons. L’essentiel de la collection consiste en plusieurs centaines de gènes identifiés, plus des combinaisons de gênes supplémentaires et d’autres variations héréditaires. Il y a environ 1 000 aberrations chromosomiques (par exemple translocations et inversions) et des cas de nombres anormaux de chromosomes (par exemple tétraploïdes). Les données génétiques décrivant la collection de maïs mutants ainsi que de nombreuses autres données sur la génétique du maïs peuvent être consultées (en anglais) à l’adresse MaizeGDB, la base de données de la génétique et de la génomique du maïs.

En 2005, aux États-Unis, la Fondation nationale des sciences (NSF), le ministère de l’Agriculture et le ministère de l’Énergie ont créé un consortium pour séquencer le génome du maïs. Le séquençage qui résultera de ces recherches sera immédiatement déposé dans la GenBank (banque de gènes), institution publique chargé de conserver les données de séquençage du génome. Le séquençage du génome du maïs a été considéré comme difficile à cause de sa grande taille et des arrangements génétiques complexes. Le génome compte 50 000 à 60 000 gènes répartis parmi les 2,5 milliards de bases (molécules qui forment l’ADN) constituant ses dix chromosomes (à titre de comparaison, le génome humain contient environ 2,9 milliards de bases pour 20 000 à 25 000 gènes).

Des recherches en cours au Centre international d'amélioration du maïs et du blé (Cimmyt), en collaboration avec l’IRD, visent à créer un maïs apomictique par hybridation avec une graminée sauvage apparentée, Tripsacum dactyloides. Ce maïs modifié permettrait de produire des graines sans fécondation, facilitant ainsi la production de semences performantes.

Origine et distribution

Téosintes dans le jardin ethnobotanique d’Oaxaca

L’origine botanique du maïs, plante qui n’existe pas à l’état sauvage sous sa forme actuelle, a longtemps été sujette à controverses.

De nombreuses théories ont été avancées pour expliquer l’origine du maïs dans la Mésoamérique, mais deux écoles continuent de s’affronter :

  1. celle du maïs sauvage, qui existait avant l’arrivée de l’homme, qui est soutenue par Mangelsdorf ;
  2. celle de la téosinte ancêtre du maïs, soutenue par Beadle.

Cependant, un très grand nombre de preuves issues de la biologie moléculaire accréditent aujourd’hui la théorie selon laquelle la téosinte est l’ancêtre du maïs cultivé.

Évolution de l’épi de la téosinte au maïs

Les très grandes différences morphologiques présentes entre le maïs et la téosinte sont dues à un nombre étonnamment faible de gènes. Des croisements entre des plants de maïs cultivés et des plants de téosinte ont montré que les principales différences morphologiques entre ces deux plantes sont codées par des gènes présents dans dix petites zones du génome. Pour deux de ces zones, un seul gène est présent.

La domestication du maïs par sélection de plants de téosinte mutés qui allait aboutir au maïs actuel aurait commencé il y a neuf millénaires dans le bassin du fleuve Balsas, au sud ouest du Mexique.

Il est originaire de régions clairement reconnues et séparées par l’équateur :

  • au nord : Mexique, Amérique centrale, Venezuela, Colombie ;
  • au sud : Pérou, Équateur, Bolivie, Chili, Brésil.
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