Biomathématique
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La biomathématique sous entend l'association de deux sciences : la biologie et les mathématiques. De façon précise les biomathématiques sont constituées par l'ensemble des méthodes et techniques mathématiques, numériques et informatiques qui permettent d'étudier et de modéliser les phénomènes et processus biologiques. Il s'agit donc bien d'une science (La science (latin scientia, « connaissance ») est, d'après le dictionnaire Le Robert, « Ce que l'on sait pour l'avoir appris,...) fortement pluridisciplinaire que le mathématicien (Un mathématicien est au sens restreint un chercheur en mathématiques, par extension toute personne faisant des mathématiques la base de son activité...) seul (ou le biologiste (Sur les autres projets Wikimédia :) seul) est incapable de développer. Pour naître et vivre cette discipline exige des équipes interdisciplinaires mues par le sens (SENS (Strategies for Engineered Negligible Senescence) est un projet scientifique qui a pour but l'extension radicale de l'espérance de vie humaine. Par une évolution progressive allant du ralentissement du vieillissement, suivi de son...) du concret. L'abstrait n'est qu'un moyen pour parvenir à une meilleure compréhension des phénomènes biologiques. Les biomathématiques ont des débouchés tant pratiques que théoriques dans de nombreux domaines comme la biologie (La biologie, appelée couramment la « bio », est la science du vivant. Prise au sens large de science du vivant, elle recouvre une...) des populations, la physiologie (La physiologie (du grec φύσις, phusis, la nature, et λόγος, logos, l'étude, la science) étudie le rôle, le fonctionnement et l'organisation...), la génomique (La génomique est une discipline de la biologie moderne. Elle étudie le fonctionnement d'un organisme, d'un organe, d'un cancer, etc. à l'échelle du génome, et non plus...), la pharmacologie etc.

Modèle en biomathématiques

Un modèle est un système d'équations mathématiques rendant compte de toutes les données expérimentales connues du phénomène biologique étudié. Le modèle permet entre autres :

  • de mieux comprendre un processus biologique ;
  • d'agir sur le système de façon optimale.

En analogie à un système thermodynamique (On peut définir la thermodynamique de deux façons simples : la science de la chaleur et des machines thermiques ou la science des grands systèmes en équilibre. La première définition est aussi la première...), on distingue les variables d'état, qui décrivent l'évolution du système, et les variables de contrôle, sur lesquelles il est possible d'agir. Il existe de ce fait deux grands types de modèles :

  • Les modèles cognitifs où les équations sont obtenues en traduisant les lois physiques auxquelles obéit le système (par exemple modélisation des réactions métaboliques (lien) ; modélisation de la dynamique (Le mot dynamique est souvent employé désigner ou qualifier ce qui est relatif au mouvement. Il peut être employé comme :) intracrânienne du liquide (La phase liquide est un état de la matière. Sous cette forme, la matière est facilement déformable mais difficilement compressible.) céphalo-rachidien (lien)) ;
  • Les modèles de simulation qui ignorent les mécanismes physiques sous-jacents et qui proposent a priori des équations dont il faut ajuster les variables aux données expérimentales (par exemple : simulation de la dynamique des rétrovirus et leur résistance au traitement. (lien))

Les modèles de connaissance sont plus satisfaisants car ils tiennent compte de la physico-chimie du système. Ils exigent que le phénomène soit parfaitement connu et que les lois physiques auxquelles le processus obéit soient bien quantifiées. En revanche les modèles de simulation sont moins exigeants. Ils relient l'entrée à la sortie du système à partir de données expérimentales.
On a cependant souvent affaire à des modèles intermédiaires. Dans la pratique on rencontre de nombreux modèles différents censés représenter le même système biologique. Se pose alors la question de l'unicité des modèles. Tout (Le tout compris comme ensemble de ce qui existe est souvent interprété comme le monde ou l'univers.) modèle qui satisfait les données expérimentales est considéré comme convenable. Les modèles diffèrent par les approximations, le type et le nombre (La notion de nombre en linguistique est traitée à l’article « Nombre grammatical ».) de paramètres pris au départ. On a intérêt à considérer, en fonction d'un objectif précis, le modèle le plus simple, qui sera traduit par le système d'équations le plus facile à manipuler et à traiter. La seconde ( Seconde est le féminin de l'adjectif second, qui vient immédiatement après le premier ou qui s'ajoute à quelque chose de nature identique. La seconde est une...) contrainte à imposer à un modèle est son utilité : cet outil (Un outil est un objet finalisé utilisé par un être vivant dans le but d'augmenter son efficacité naturelle dans l'action. Cette augmentation se traduit par la simplification des actions entreprises, par une plus grande rentabilisation de...) est destiné du point (Graphie) de vue (La vue est le sens qui permet d'observer et d'analyser l'environnement par la réception et l'interprétation des rayonnements lumineux.) des biologistes à mettre en évidence des résultats expérimentaux, à justifier une hypothèse ou à optimiser un système de production etc.

Pratiquement tout phénomène est modélisable avec plus au moins de difficultés selon les données disponibles. Grâce aux méthodes d'approximation (Une approximation est une représentation grossière c'est-à-dire manquant de précision et d'exactitude, de quelque chose, mais encore assez significative pour être...) le modèle peut se ramener à un système :

  • d'équations algébriques (linéaires ou non linéaires) ;
  • d'équations différentielles, intégrales ou à dérivées partielles.

Techniques de modélisation

Bien que chaque système biologique requière ses propres techniques de modélisation, il existe des méthodes de modélisation très générales et fort utiles que nous allons passer (Le genre Passer a été créé par le zoologiste français Mathurin Jacques Brisson (1723-1806) en 1760.) en revue.

Analyse compartimentale

Cette technique de modélisation convient très bien aux systèmes de transformations chimiques et d'échanges cellulaires. On peut néanmoins l'étendre à bien d'autres circonstances. Plusieurs étapes sont nécessaires pour élaborer un modèle compartimental.

  • définir la substance à étudier et ses transformés dans les différents compartiments (qui sont en fait des classes d'équivalence);
  • déterminer par l'observation (L’observation est l’action de suivi attentif des phénomènes, sans volonté de les modifier, à l’aide de moyens d’enquête et d’étude appropriés. Le plaisir procuré explique la très grande...) les constantes de proportionnalité (On dit que deux mesures sont proportionnelles quand on peut passer de l'une à l'autre en multipliant par une constante appelée coefficient de proportionnalité.) d'échange entre les compartiments ;
  • faire le bilan de masse (Le terme masse est utilisé pour désigner deux grandeurs attachées à un corps : l'une quantifie l'inertie du corps (la masse inerte) et l'autre la...) (débit entrant – débit (Un débit permet de mesurer le flux d'une quantité relative à une unité de temps au travers d'une surface quelconque.) sortant) à l'aide d'un système différentiel (Un différentiel est un système mécanique qui a pour fonction de distribuer une vitesse de rotation de façon adaptative aux besoins d'un ensemble mécanique.) linéaire ;
  • faire les approximations nécessaires pour simplifier la résolution numérique (Une information numérique (en anglais « digital ») est une information ayant été quantifiée et échantillonnée, par opposition à une...).

Les biologistes utilisent largement cette méthode pour l'analyse quantitative des flux (Le mot flux (du latin fluxus, écoulement) désigne en général un ensemble d'éléments (informations / données, énergie, matière, ...) évoluant dans un sens commun. Plus précisément le terme est...) métaboliques, de la diffusion (Dans le langage courant, le terme diffusion fait référence à une notion de « distribution », de « mise à disposition » (diffusion d'un produit, d'une information), voire de...) des marqueurs et des médicaments en pharmacocinétique (lien).

Modèle de diffusion, convection (La convection est un mode de transfert de chaleur où celle-ci est advectée (transportée-conduite, mais ces termes sont en fait impropres) par au moins un fluide. Ainsi durant la cuisson des pâtes, l'eau se met en mouvement...), réaction

De nombreux systèmes biologiques sont constitués d'interaction (Une interaction est un échange d'information, d'affects ou d'énergie entre deux agents au sein d'un système. C'est une action réciproque qui suppose l'entrée en contact de sujets.) entre deux ou plusieurs substances. Si l'on modélise l'évolution au cours du temps (Le temps est un concept développé par l'être humain pour appréhender le changement dans le monde.) et dans l'espace, des concentrations ou des pressions partielles de ces substances on est conduit à des systèmes aux dérivées partielles. Dans le cas d'une dimension (Dans le sens commun, la notion de dimension renvoie à la taille ; les dimensions d'une pièce sont sa longueur, sa largeur et sa profondeur/son épaisseur, ou bien son...) de l'espace x on obtient des EDP du type :

{\part y \over \part t} (t,x) = K \, \cdot {\part^2 y \over \part x^2} + c \, \cdot {\part \over \part t} (Q,y) + f(y,z)

y et z sont les concentration de deux substances, K est une constante de diffusion, c est la constante de convection ou de transport (Le transport est le fait de porter quelque chose, ou quelqu'un, d'un lieu à un autre, le plus souvent en utilisant des véhicules et des voies de communications (la route, le canal ..). Par assimilation, des actions de...), Q est le débit de convection et f est une fonction donnée (Dans les technologies de l'information (TI), une donnée est une description élémentaire, souvent codée, d'une chose, d'une transaction d'affaire, d'un événement, etc.) qui décrit l'interaction entre les deux substances.

Des relations supplémentaires qui émanent de l'observation (conditions initiales et limites) sont nécessaires pour assurer l'unicité de la solution. On utilise concrètement ce modèle pour l'étude quantitative des échanges gazeux respiratoires entre les alvéoles et les capillaires sanguins. (lien).

Modèles stochastiques

  • Modèle stochastique en écologie (lien)  [pdf]
  • Modélisation stochastique du rythme circadien (lien) [pdf]

Exemples de modèles biomathématiques

Croissance bactérienne

Pour modéliser l’évolution d’une colonie bactérienne, on a souvent recourt au système d’équations différentielles de Cherruault[1] (1998) :

\begin{cases}     dX/dt  = (\mu (X,S) - U) X)   \\     dS/dt  = -k \mu (X,S) X + U (V - S) \\     X(0) = X_0, S(0) = S_0.  \end{cases}
  • k est une constante d’échanges identifiée par les données expérimentales ;
  • X et S sont respectivement la concentration de la biomasse ( En écologie, la biomasse est la quantité totale de matière (masse) de toutes les espèces vivantes présentes dans un milieu naturel donné. Dans le domaine de...) et du substrat dans le milieu nutritif ;
  • V est l’entrée de substrat ;
  • U(t) est une fonction de contrôle (qui peut correspondre p. ex. à la concentration de l’éthanol dans un processus de fermentation (La fermentation est une réaction biochimique de conversion de l'énergie chimique contenue dans une source de carbone (souvent du glucose) en une autre forme d'énergie directement utilisable par la cellule en l'absence de...) alcoolique) ;
  • µ(t) est une fonction non linéaire qui définit l’échange entre le compartiment bactérien X et le milieu de culture (La définition que donne l'UNESCO de la culture est la suivante [1] :) S. Cette fonction est calculée selon la loi de Monod, qui a pour expression :
\mu (X,S) = \frac{\nu_X \cdot S}{(K_M +S)} .

Ici KM est la constante de Michaelis et νX une constante expérimentale ( En art, il s'agit d'approches de création basées sur une remise en question des dogmes dominants tant sur le plan formel, esthétique, que sur le plan culturel et politique. En science, il s'agit d'approches de recherche...).

Dynamique des populations

La dynamique des populations a été traditionnellement un domaine de prédilection en biomathématiques. Des modèles décrivant l'évolution des populations ont fait l'objet (De manière générale, le mot objet (du latin objectum, 1361) désigne une entité définie dans un espace à trois dimensions, qui a une fonction...) de plusieurs études qui datent du XIXe siècle (Un siècle est maintenant une période de cent années. Le mot vient du latin saeculum, i, qui signifiait race, génération. Il a ensuite indiqué la durée d'une génération humaine et faisait...). Entre autres, les fameuses équations de Lotka-Volterra (1925) permettent de modéliser l’évolution au cours du temps des proies et des prédateurs dans un écosystème. On les appelle quelquefois modèles “proies-prédateurs”, la formule générale est :

{d \over dt} N_i(t) = N_i(t) (r_i - \sum_{j=1}^p d_{i,j}N_j(t))
  • Ni est le nombre d’individus de l’espèce (i), avec N0 l'effectif initial ;
  • p est le nombre d’espèces en compétition ;
  • ri est le taux de croissance spécifique de l’espèce (i) ;
  • di,j sont les coefficients qui mesurent l’ampleur avec laquelle la présence d'une l’espèce (j) affecte la survie de l’espèce (i).

Organisation (Une organisation est) spatiale et morphogenèse

Le mathématicien anglais Alan Turing (Alan Mathison Turing (23 juin 1912 - 7 juin 1954) est un mathématicien britannique, auteur de l'article fondateur de la science informatique qui allait...), a cherché à jeter les bases mathématiques d'une théorie (Le mot théorie vient du mot grec theorein, qui signifie « contempler, observer, examiner ». Dans le langage courant, une théorie est une idée ou une connaissance spéculative, souvent...) de la morphogénèse. Dans un article publié en 1952, intitulé : The chemical basis of morphogenesis[2], il a montré comment une réaction chimique couplée à un phénomène de diffusion pouvait conduire à des distributions périodiques dans l'espace des concentrations de certaines espèces chimiques. Selon Turing, un système de substances chimiques appelées "morphogènes" réagissant ensemble (En théorie des ensembles, un ensemble désigne intuitivement une collection d’objets (les éléments de l'ensemble), « une multitude qui peut être comprise comme un...) et diffusant à travers les tissus rend adéquatement compte du phénomène principal de morphogenèse. À condition toutefois que des interactions entre réactions chimiques aient lieu avec autocatalyse, rétroaction, échanges croisés etc. et donnent lieu à des processus non linéaires avec rupture de symétrie[3].

Maladies infectieuses

Le système mixte de Marchuk (1994)[4] est l'un des modèles les plus courants qui décrivent l’évolution d’une maladie infectieuse (Une maladie infectieuse est une maladie provoquée par la transmission d'un micro-organisme : virus, bactérie, parasite, champignon. Les virus ne sont pas vivants, mais, comme le prion, qui n'est pas à...) d'origine virale. Il prend en considération les réactions de défense de l’organisme qui sont traduites par des équations mathématiques. Ce modèle permet d’expliquer les caractéristiques fonctionnelles du système immunitaire (Le système immunitaire d'un organisme est un ensemble coordonné d'éléments de reconnaissance et de défense qui discrimine le « soi » du « non-soi ». Ce qui est reconnu comme non-soi...) ainsi que le rôle de la température (La température est une grandeur physique mesurée à l'aide d'un thermomètre et étudiée en thermométrie. Dans la vie courante, elle est reliée...), le mécanisme de la réponse immunitaire, la nature de l'agent viral etc. (lien)  [pdf]

Importance

Il y a longtemps que les scientifiques appliquent les mathématiques à la biologie, mais ce n'est que récemment qu'il y a eu un tel essor, pour différentes raisons :

  • L'explosion (Une explosion est la transformation rapide d'une matière en une autre matière ayant un volume plus grand, généralement sous forme de gaz. Plus cette transformation s'effectue rapidement,...) de la masse de données dues à la révolution de la génomique, qui est difficile à exploiter sans l'utilisation d'outils analytiques.
  • Le récent développement d'outils comme la théorie du chaos pour aider à comprendre les mécanismes complexes et non-linéaires en biologie.
  • L'énorme croissance des capacités de calcul, donc de simulation, des nouveaux ordinateurs.
  • Un intérêt croissant des expériences in silico sur la recherche (La recherche scientifique désigne en premier lieu l’ensemble des actions entreprises en vue de produire et de développer les connaissances scientifiques. Par extension métonymique, la recherche scientifique désigne...) humaine et animale.

Recherches

La suite est une liste des différentes voies de recherche en biomathématiques.

Modélisation cellulaire et biologie moléculaire

Ce domaine a reçu un important élan grâce au développement de la biologie moléculaire.

  • Modélisation des neurones et des agents cancérigènes.
  • Mécanique (Dans le langage courant, la mécanique est le domaine des machines, moteurs, véhicules, organes (engrenages, poulies, courroies, vilebrequins, arbres de...) des tissus biologiques.
  • Enzymologie et cinétique (Le mot cinétique fait référence à la vitesse.) enzymatique.
  • Modélisation et simulation (Les progrès des méthodes numériques et l'augmentation des performances des ordinateurs permettent, grâce à des simulations de plus en plus détaillées, de prédire le...) du cancer (Le cancer est une maladie caractérisée par une prolifération cellulaire anormalement importante au sein d'un tissu normal de l'organisme, de telle manière que la...).
  • Modélisation de l'interaction entre des populations de cellules en mouvement.
  • Modélisation mathématique (Les mathématiques constituent un domaine de connaissances abstraites construites à l'aide de raisonnements logiques sur des concepts tels que les nombres, les figures, les structures et...) de la formation de cicatrices (Cicatrices est le premier album de la série de science-fiction Orbital constituée de diptyques, dessiné par Serge Pellé et écrit par Sylvain Runberg, sorti le...) dans les tissus.
  • Modélisation mathématique de la dynamique intracellulaire.

La modélisation est normalement faite avec une ou plusieurs équations différentielles ordinaires (EDO). Dans la plupart des cas, de tels systèmes d'EDO peuvent être résolus, de manière analytique ou numérique. Une méthode populaire pour résoudre numériquement les EDO est l'algorithme Runge-Kutta.

La modélisation stochastique est plus compliquée et utilise l'algorithme Gillespie. L'algorithme Gillespie est normalement utilisé pour simuler un petit nombre de systèmes chimiques (comme 100 copies d'un ARNm, de protéines, ou de ribosomes). Cet algorithme simule exactement un échantillon (De manière générale, un échantillon est une petite quantité d'une matière, d'information, ou d'une solution. Le mot est utilisé dans différents...) de la solution de l'équation (En mathématiques, une équation est une égalité qui lie différentes quantités, généralement pour poser le problème de leur identité. Résoudre l'équation consiste à déterminer toutes les...) chimique générale.

Modélisation de systèmes physiologiques

  • Modélisation des maladies cardiovasculaires
  • Modélisation du cœur à plusieurs échelles

Modélisation dans l'espace

Un travail intéressant dans ce domaine est celui d'Alain Turing dans son article sur la morphogenèse intitulé The chemical Basis of Morphogenesis, publié en 1952.

  • Le comportement en essaims.
  • La théorie chimico-mécanique de la morphogenèse.
  • La formation de patrons biologiques.

Ces exemples sont caractérisés par des mécanismes complexes et non-linéaires, et il est devenu clair que leur compréhension ne peut être entière qu'avec des modèles mathématiques. De par la grande diversité des thèmes, la recherche en biomathématiques est souvent faite en collaboration avec des mathématiciens, des physiciens, des biologistes, des médecins, des zoologistes, des chimistes, etc.

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