Culicidae - Définition
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Bioécologie des moustiques
Cycle de développement
Beaucoup d'espèces de moustiques ont une activité très rythmée, saisonnière et nycthémérale. L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie.
Avant l'accouplement, les mâles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable en Afrique pour An. garmbiae et An. funestus et il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces.
Le repas de sang est alors indispensable à la ponte pour les espèces hématophages. Toutefois, les femelles peuvent parfaitement se gorger d'eau sucrée et de nectar et vivre longtemps, mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre. Quarante-huit heures après la prise du repas de sang, les femelles fécondées déposent leurs œufs, selon les espèces : à la surface d'eaux stagnantes (mare, étang) ou courantes (torrent, bord de rivière), dans des réceptacles naturels (flaque, trou de rocher, aisselles de feuilles, trou d'arbres…) ou artificiels (pneu, gouttière, pot de fleurs, carcasse de voiture…) ou sur des terres inondables (marécage, rizière...). Ces œufs sont pondus soit isolément (Toxorhynchites, Aedes, Anopheles), soit en amas (Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) ou bien fixés à un support végétal immergé (Mansonia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 800 à 2 500 œufs.
Ces œufs se développent en un à deux jours et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des Anopheles) au bout de l'abdomen un siphon respiratoire qui émerge à la surface de l'eau. Chez certains genres (Aedes, Haemagogus, Psorophora), les oeufs sont résistants à la dessication, dans l'attente de la remise en eau de leur gîte de ponte.
Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent les eaux courantes (torrent de montagne, rivière) ou stagnantes (étang, mare, rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées ou ombragées (en forêt), de grande dimension (lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau de mer ou eau saumâtre) ou chargées de matières organiques, les gîtes naturels de type phytothelmes (aisselle de feuille, bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore) ou autres (trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher) ou artificiels (citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, pneu, carcasse de voiture, boîte de conserve, pot de fleur…).
Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et se situent soit au niveau du 8e segment abdominal pour les Anopheles (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèle à la surface de l’eau), soit à l’extrémité du siphon respiratoire pour les Toxorhynchitinae et les Culicinae (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de Culicinae ont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elle insère son siphon (Coquillettidia, Mansonia, quelques espèces du genre Mymomyia).
Les larves passent par quatre stades de développement et se métamorphosent en une nymphe.
La nymphe est aquatique et respire l'air atmosphérique au moyen de ces deux trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. Ce stade ne se nourrit pas et est un stade de transition vers l'adulte durant lequel il subit de profonds remaniements physiologiques et morphologiques
De la nymphe émergera au bout de deux à cinq jours l'adulte volant.
La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre Culex, Anopheles, Mansonia ) ou bien essentiellement diurne (Toxorhynchites, Tripteroides) à crépusculaire (genre Aedes). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule, au moins en zone de savanes et à basse altitude ; en montagne, où il fait très froid la nuit, et en forêt dense, où règne en permanence une mi-obscurité, un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genre Anopheles, la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 30 jours.
Dans les zones tempérées, à l'arrivée de l'hiver, certains moustiques cherchent un endroit pour hiverner, et s'ils n'en trouvent pas (ce qui arrive fréquemment), ils meurent, laissant leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée du printemps. En état de diapause (hibernation), l'espérance de vie d'un moustique peut atteindre plusieurs mois (selon l'espèce).
Prélèvement de sang par piqûre
Pour les espèces hématophages, l'alimentation en sang est nécessaire à la ponte. La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique, et s'appelle le cycle trophogonique. La durée de ce cycle dépend de l'espèce, mais surtout de la température externe (par exemple, chez A. gambiae, le cycle prend 48 heures lorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23 °C). La piqûre, le plus souvent nocturne (et plus particulièrement à l'aube ou au crépuscule), dure deux à trois minutes si le moustique n'est pas dérangé.
La femelle adulte, pour sa reproduction, pique les essentiellment les vertébrés pour prélever leur sang, qui contient des protéines nécessaires à la fabrication des œufs[réf. souhaitée].
Tout comme la tique, le moustique repère sa cible grâce à son odorat : celui-ci leur révèle la présence de dioxyde de carbone et celle d'acides gras comme l'acide butyrique, aux relents ammoniaqués, émis par la respiration de la peau (c'est ce facteur qui fait que certaines personnes sont plus souvent piquées que d'autres). Des scientifiques américains ont identifié plus de 340 odeurs émises par la peau humaine susceptibles d'attirer les moustiques.
Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (sur la photo ci-contre, un moustique femelle du genre Aedes, dont l'estomac est gorgé de sang) qui chez l'Homme provoque une réaction inflammatoire plus ou moins importante selon les individus : c'est la formation d'un « bouton » qui démange.
Les différentes espèces de moustiques ne s'attaquent pas aux mêmes cibles. Ainsi, Culex hortensis et Culex impudicus piquent de préférence les batraciens, Cusileta longiareolata et le genre Aedeomyia les oiseaux, alors qu'Aedes caspius et Culex pipiens préfèrent l’Homme.
Techniques de chasse de la femelle
Les espèces anthropophiles repèrent tout d'abord leurs proies par l'odorat. Ils sont spécialement sensibles aux kairomones comme l'acide lactique ou le sébum. Le moustique sera attiré par de nombreuses odeurs, comme les odeurs de sueur, l'odeur propre de la peau, l'urine, les vapeurs d'alcool ou de parfum, et bien d'autres encore (par exemple l'odeur d'une personne ayant consommé de la bière). Les moustiques sont également sensibles à la chaleur (15 à 30 °C) et l'humidité (en pratique plutôt l'été et par temps orageux, donc), et seront plus attirés par une personne avec une température élevée. Les moustiques sont également attirés par les émissions de CO2, gaz émis par la respiration; et par certaines couleurs.
De même que d'autres insectes, les moustiques peuvent détecter ces émanations depuis de longues distances (± 20 m pour le CO2). Les femelles sont immédiatement attirées par ces sources alors qu'elles sont repoussantes pour les mâles. De même, les substances attirantes ou repoussantes peuvent varier d'une espèce à l'autre. Les moustiques sont encore sensibles à de nombreux autres paramètres (comme par exemple, la hauteur à laquelle l'odeur est perçue, dans le cas d'A.gambiae, qui vole au ras du sol et pique de préférence les pieds et les chevilles). Pour repérer leurs proies, les femelles moustiques volent de-ci de-là (maximum 2 km) en utilisant leurs capteurs pour détecter, en premier lieu, les kairomones, ensuite le CO2, et enfin la température relative et les facteurs visuels (le système visuel, sensible à la lumière, aux mouvements et aux couleurs, est peu performant, et n'interviendraient qu'à partir de moins de 1,5 m).
Alimentation
Les adultes mâles et femelles se nourrissent de nectar de fleurs, et participent ainsi à la pollinisation des plantes, au même titre que les papillons, par exemple.
De plus, les femelles (à l'exception des espèces du genre Toxorhynchites), afin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur des vertébrés divers à sang chaud (oiseaux, mammifères dont l'homme) ou à sang froid comme les batraciens (grenouille, crapaud), les reptiles (serpent, tortue) ou même d'autres insectes (larves de Lépidoptères, nymphes de cicadelle, mantes). Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elles effectuent une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'homme ou zoophile s'il pique préférentiellement d'autres vertébrés.
Les larves de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée de phytoplancton, de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de particules de matière organique en suspension dans l'eau du gîte. La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.
D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves de Culicidae divers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi les Culicidae, ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genres Toxorhynchites, Psorophora et Lutzia, chez les Aedes du sous-genre Mucidus, les Tripteroides du sous-genre Rachisoura et chez des espèces des genres Sabethes, Eretmapodites (Er. dracaenae, prédateur des larves d'Aedes simpsoni (Pajot 1975)) et Culiseta.
Prédateurs
Comme écrit ci-dessus, les larves de certaines espèces de Culicidae se nourrissent d'autres larves de Culicidae (voir le paragraphe Alimentation des Culicidae).
De même, oiseaux aquatiques, batraciens (tritons, grenouilles, crapauds, salamandres), poissons, insectes (Chaoboridae, coléoptères, libellules), ou encore le nématode Romanomermis culicivorax, se nourrissent également de larves de moustiques.
D'autres espèces s'attaquent aux moustiques au stade adulte : les araignées, certaines espèces de poissons comme l'épinoche, de libellules, de chauves-souris ou d'oiseaux, comme l'hirondelle ou l'engoulevent.
